第八章 热血冲破能量的藩篱（第2页）

尽管很多东西还不清楚，本尼特和鲁本的假设也可能是对的。或许，两种代谢速率之间的关联，与大部分热血动物产生热血的来源有关。动物有很多种方式产生热量，但是大部分的热血动物对这些方法不屑一顾，热血动物的热量都不是直接产生的，而是间接的，是新陈代谢的副产物。只有容易流失热量的小型哺乳类比如大鼠，才会直接产热。大鼠（以及许多哺乳类幼年的时候）会利用一种称为褐色脂肪的组织来产热，组织里塞满了产热线粒体。褐色脂肪的机制也很简单。一般的线粒体利用质子穿过膜产生的电流制造ATP——细胞的能量货币（详情请见第一章）。整个反应机制依赖一块完整的膜，把内外环境隔离开。如果膜上有漏洞，就会造成质子流短路，然后本该产出的能量以热能的形式发散。褐色脂肪就是如此，它的线粒体膜上有许多蛋白质刻意制造的孔洞，如此一来线粒体就会漏电。此时无法产生ATP，反而会产热。

所以，如果想要产热，只需要一个会漏电的线粒体。如果所有的线粒体都像褐色脂肪里的一样，那么所有吃进来的食物能量就都会直接转换成热量。该办法简单有效，也不占体积，只需少量组织就可以有效产热。不过一般动物并不这么做。在哺乳类、鸟类和蜥蜴体内，线粒体漏电的程度都差不多，没有什么差异。热血动物和冷血动物真正的差异，在于内脏的大小和线粒体的总数上。比如说，一只大鼠肝脏的体积比同体积的蜥蜴要大很多，同时里面塞的线粒体数目也多很多。热血动物的内脏像装了涡轮推进器一般威猛。它们平时会消耗大量的氧气，但不是为了产热，而是为了更好工作。热只是伴随而来的副产品而已，是后来才被慢慢发展出的隔离层（比如毛发和羽毛）包在体内，变成有用的东西。

现在关于动物发育过程中热血起源的研究，倾向支持热血多半与提高器官机能有关，而和体温无关。澳大利亚悉尼大学进化生物学家弗兰克·塞巴赫的研究主题就是，在鸟类胚胎发育的过程中，参与编码热血生理的基因有哪些。他找到了一个“主人基因”（该基因编码的蛋白质叫作PGC-1α），该基因会促使线粒体复制，从而提高内脏的机能。内脏也一样，可以通过类似的“主人基因”来控制，只需要适当地调整细胞复制和凋亡的速度，就可轻易改变其大小。一言以蔽之，要给器官加装涡轮推进器，在遗传上并不难，只需几个基因。问题在于这种配备成本极高，唯有在能回本的情况下，才能被自然进化选择。

现在整个有氧能力假说的脚本，看起来比较合理了。热血动物无疑比冷血动物更有耐力，一般来说，它们多了10倍左右的有氧能力。不论是哺乳类还是鸟类，提高的有氧能力都和提供涡轮加速的静息代谢速率共进退，也就是两者都需要大号的内脏以及强力的线粒体，而这些设计本来的目的并非产热。至少对我而言，高有氧能力同时伴随着被强化的器官，看起来相当合理。而这假设也很容易被检验，我们可以试着繁殖出高有氧能力的动物，而它们的静息代谢速率应该也会随之提升，或两者至少会有某种程度的相关，尽管或许很难证明它们为什么相关。

不过自从有氧能力假说大约在30年前被提出后，情况一直胶着，许多科学家曾经尝试用实验去证明这个假说，但得到的结果并不一致。虽然一般说来，最大代谢速率和静息代谢速率之间，确实有一定程度的关联，但除此之外就再无其他，更别说还有一大堆例外。或许这两个生理参数在进化上曾经真的连接在一起，但并没有生理上连在一起的理由。如果没有更详细的进化史料，恐怕也难下定论。幸运的是，这一次解谜的线索或许就藏在化石记录中。这两种代谢速率中间失落的环节可能无关生理学，而是由偶然的历史造成。

热血和内脏的效率有关，比如肝脏等器官。但是柔软的组织往往禁不起岁月的摧残，毛皮等物也很少被保存在岩石中。因此，要从化石记录中寻找热血动物的起源，结果常常有如大海捞针。即使在现在，各家理论也常常彼此争得面红耳赤。但是根据化石记录去重新评估有氧能力假说是可行的，因为骨骼结构可以透露许多信息。

哺乳类和鸟类的祖先大概可以追溯到三叠纪的年代，大约开始于2。5亿年前。三叠纪紧跟在我们行星史上规模最大的灭绝事件之后，也就是二叠纪大灭绝。据称那次大灭绝一下子就抹去了地球上约95%的物种。在少数幸存下来的动物中，有两种爬行类：一种属于兽孔类（也就是像哺乳类的爬行类），它们是现代哺乳类动物的祖先；一种属于主龙类（希腊原文意思为“主宰的蜥蜴”），是现代鸟类和鳄鱼的祖先，也是恐龙和翼龙的祖先。

鉴于恐龙后来兴起，成为地球上的优势物种，有件事或许会让你很惊讶，就是在三叠纪早期，兽孔类的动物才是地球上的优势物种。虽然后来它们的后代，也就是哺乳类，反而变成体形娇小的动物，必须躲到地洞中以逃避恐龙的追杀，但是在三叠纪早期，最重要的一个兽孔类物种就是水龙兽，它们是一种体形和猪差不多的草食动物，长着两颗粗短的大牙，短而宽的面部，桶状的胸膛。我们并不清楚水龙兽确切的生活状态。长久以来科学家一直把它们当作一种两栖野兽，长得有点像小型爬行版的河马。不过现在我们认为它们应该住在比较干燥的环境中，可能还会挖地洞，这是许多兽孔类动物都有的习性。关于挖地洞的重要性，晚一点我再谈，现在要关注的是，水龙兽曾经主宰三叠纪早期的世界，但是后来却消失得无影无踪。[6]一般认为在三叠纪早期，地面上95%的草食动物都是水龙兽。就如同美国自然学家兼诗人赫里斯托夫弗·柯金诺所说：“想象一下，如果有一天起床，到外面去走一圈之后发现，全世界只剩下松鼠的样子。”

水龙兽都是草食动物，或许在那个时代也只有它们一种草食动物，还无须害怕任何猎食者。后来在三叠纪中出现了另一种兽孔类群的亲戚，被称为犬齿兽，它们渐渐取代了水龙兽的地位，以至于在三叠纪结束时水龙兽完全灭绝。犬齿兽大家族中既有草食动物也有肉食动物，可以算是哺乳类的直系祖先，而哺乳类大约出现在三叠纪晚期。犬齿兽有许多高有氧能力的特征，比如发展出硬腭（这样可以将呼吸道与嘴巴分开，让动物在咀嚼时也可以呼吸）、由改良的肋骨所围成的宽阔胸腔，还可能已经有了肌肉构成的横膈膜。而且它们的鼻腔也变大了，里面有一种非常细致的骨质结构，也就是“鼻甲”。犬齿兽甚至可能全身覆盖着毛发，不过它们还是和爬行类一样需要下蛋。

这样看来，犬齿兽应该已经有颇高的有氧能力了，这必定赋予它们相当强的耐力，那它们的静息代谢速率又是多少？它们是热血动物吗？根据鲁本的看法，鼻甲算是少数可以证明静息代谢速率提升的证据之一。这种构造可以降低水分流失，对于需要持续呼吸的动物来说相当重要，如果只进行短暂的活动就不需要。爬行类因为静息代谢速率极低，它们休息时的呼吸非常轻微，几乎不需要限制水分流失。因此，所有现今已知的爬行类都没有鼻甲。相反，几乎所有的热血动物都有鼻甲，除了灵长类以及某些鸟类例外。老实说，鼻甲就算不是绝对必要，也非常有帮助，而在化石里找到这种结构，确实是证明热血动物起源最好的线索。再加上犬齿兽很可能覆盖着毛发（但这多半是出于猜测而非真正从化石记录中观察到的），看起来它们确实是在变成哺乳类的半路中进化出了热血。

不过尽管如此，犬齿兽还是很快就被超越了，最后在三叠纪晚期，主龙类征服者逼迫其蜷缩在一旁变成可怜的夜行动物。如果说，犬齿兽进化出了热血，那这些征服者呢？这些很快就会进化成恐龙的主龙类动物又是怎样的呢？现存主龙类时代的最后生还者是鳄鱼和鸟类，两者一个冷血一个热血。显然主龙类动物是在变成鸟类的路上进化出热血的。但问题是什么时候？又是为什么？包括恐龙吗？

这些问题让情况变得十分复杂而且很多时候充满矛盾。和恐龙一样，许多科学家也对鸟类持有各种情绪化的观点，很多时候都不像科学。以前鸟类一直被认为是某种恐龙的亲戚，特别是和一群称为兽脚类的恐龙关系密切（霸王龙就是兽脚类恐龙），在20世纪80年代经过系统性的解剖学研究后（也就是分支学研究），甚至直接将鸟类归类到兽脚类恐龙下面。那次研究的结论是鸟类不只和恐龙关系密切，它们根本就是恐龙，精确地来说是会飞的兽脚类恐龙。虽然大部分的科学家都同意该观点，但是有一小群以古生物学家阿兰·费德西亚（任教于美国北卡罗来纳大学）为首的科学家们，坚持鸟类应该是来自兽脚类恐龙之前另一支不为人知的动物。根据他们的观点，鸟类不是恐龙，它们自成一派，应该单独归类。

在我写本书时，这一系列研究的最新结果，碰巧也到了最精彩的阶段，不仅涉及形态分析，还进入了蛋白质层级。在2007年，美国哈佛大学医学院的助理教授约翰·阿萨拉，发表了一篇惊人的论文。他们找到一块特别的霸王龙骨骼，大约来自6800万年前，里面仍保有一点点胶原蛋白，这是骨骼的主要有机物质。阿萨拉的研究团队成功地测出几块胶原蛋白的氨基酸序列，并把它们拼凑在一起，得到了霸王龙一部分的蛋白质序列。2008年他们把这段序列拿去与哺乳类、鸟类和美洲短吻鳄相对应的蛋白序列比对。当然这段序列很短，所以结果可能会有误差。然而当他们面对比对结果时，却惊讶地发现，与霸王龙最亲近的现存生物，首先是温驯的鸡，紧接着是鸵鸟。毫不意外，该结果受到各方媒体欢迎，他们马上谈论霸王龙肉排的滋味到底如何。然而该研究更重要的意义其实应该是，胶原蛋白比对的结果大致证实了分支学的研究，也就是鸟类是一种兽脚类恐龙。

鸟类的另一个争论来源则是羽毛。费德西亚等人一直坚持认为，鸟类的羽毛是为飞翔而进化出来的，羽毛赋予鸟类一种令人震撼的完美感。既然羽毛是用来飞翔的，那在不会飞的兽脚类恐龙比如霸王龙身上，就不可能存有羽毛。虽然根据费德西亚的说法，它们应该没有羽毛，但是过去10年内，在中国发现了一系列带着羽毛的恐龙的化石，像嘉年华游行般地大摇大摆走上舞台，大部分的科学家已经相信，不会飞的兽脚类恐龙，包括霸王龙的祖先，有可能长着羽毛。

反对者则认为，恐龙的羽毛是一种“假象”，它们只是一堆压扁的胶原蛋白纤维，但这一观点总觉得像诡辩。如果羽毛只是胶原蛋白纤维，那我们很难解释为何它通常都出现在兽脚类恐龙的一个类群身上，也就是驰龙类身上，这一类恐龙中最有名的就是受电影《侏罗纪公园》的影响而家喻户晓的伶盗龙了。为何它们身上的羽毛，长得和同一地层中羽翼丰满的鸟类化石一模一样？不单单羽毛长得像，某些驰龙类恐龙，像小盗龙，看起来甚至可以在树枝之间滑翔，它们所依靠的就是从四肢长出的茂密羽毛（或者，更适当的词就是，翅膀）。我很难相信这些化石中漂亮的羽毛不是羽毛，即使是费德西亚也不得不承认这一点。至于这些在树丛间滑翔的小盗龙，是不是鸟类的起源，或者与鸟类的近亲始祖鸟之间有何关系，依然成谜。

其他那些研究羽毛胚胎发育过程的实验，也支持羽毛在兽脚类恐龙身上进化出来的时间，早于动物会飞翔的时间。特别是羽毛和鳄鱼皮肤的胚胎发育过程关系密切。别忘了，鳄鱼是活生生的主龙类群动物，也就是那些首先出现在三叠纪时代称霸一方的蜥蜴。鳄鱼和恐龙（包含鸟类）大概在三叠纪中期开始分道扬镳，也就是2。3亿年前。尽管这两种动物很早就分异了，但是鳄鱼的身上已经埋下了羽毛的种子。即使是今天，鳄鱼和鸟类在胚胎上仍保有一模一样的皮肤层，只不过鸟类的皮肤层后来会发育出羽毛。鳄鱼和鸟类也有一模一样的蛋白质，称为“羽毛角蛋白”，是一种轻盈、有弹性又强韧的蛋白质。

鳄鱼的羽毛角蛋白，主要存在于某些皮肤胚层上，这些组织从蛋中孵化出来后会蜕掉，露出下面的鳞片（而残迹仍可在成年鳄鱼的鳞片中找到）。鸟类在后肢上也有类似的鳞片，发育过程和鳄鱼一样，也是在孵化后把皮肤外层蜕掉后才露出来。意大利博洛尼亚大学羽毛进化发育学专家洛伦佐·阿里巴蒂表示，鸟类的羽毛，也是从同一个胚层，就是鳞片形成时蜕掉的那个胚层发育而来。胚胎期的鳞片会拉长变成管状的纤维，或者叫作羽支。这些羽支是像头发一样的管状，但是中空的，外面包着从皮肤胚层长出的管壁，这些管壁细胞仍是活的，所以可以在伸长的过程中，从任意点长出分支。[7]最简单的羽毛，也就是绒羽，基本上就是从一个定点长出来的一丛羽支，而飞羽的羽支则会随后融合成一根中心羽轴。围绕着这些羽支的管壁，会留下角质蛋白然后退化掉，最终露出由角质蛋白组成的分支结构，也就是羽毛。鳄鱼皮肤和鸟类羽毛一样，不仅带有会长羽毛的皮层、蛋白，连制造羽毛发育的基因也可以在鳄鱼身上找到。从这一点来看，这些基因应该早就存在于这两种主龙类动物的共祖身上了，不同的只是发育程序。在鸟类身上有一种非常怪异的突变，会使腿部的鳞片变成羽毛，让鸟腿四处长出羽毛，这也解释了羽毛和鳞片在胚胎上的相似性。不过到目前为止倒是还没见过长着羽毛的鳄鱼。

从这个角度来看，最早期的主龙类动物皮肤上，可能已经长着一丛丛原型羽毛，因此在兽脚类恐龙身上开始冒出这些“皮肤附加物”也就不足为奇。这些羽毛的形态或许简单如鬃毛（像翼龙身上的），也可能有简单的分支结构，像绒羽一样。但是如果不用来飞翔，那会有什么用处？科学家提出过许多可能而相互不冲突的假设，比如用来吸引异性、提供感觉功能、起到保护作用（毛发可以放大动物体积，也可能变成像豪猪一样的刺），当然也可能用于保温。兽脚类恐龙身上的羽毛，增加了它们是热血动物的可能性，就像它们现在仍存活的鸟类亲戚一样。

还有其他证据也指出兽脚类的恐龙可能十分有活力，或至少很有耐力。证据之一来自心脏。鸟类与鳄鱼和蜥蜴这种大部分爬行类的特征在于，它们有一颗非常有力的四室心脏。根据推测，所有主龙类的动物都应该继承了这种四室心脏，恐龙应该也是。四室心脏的重要性在于，它可以把循环系统一分为二，其中一半送给肺脏，另一半送给身体各处。这种构造有两个重要的好处。第一，如此一来身体可以用高压把血液打到肌肉、大脑等器官，而不会伤害到脆弱的组织比如肺脏（可能会导致肺水肿，甚至死亡）。很明显，较高的血压，才有可能支持较高的活动力以及较大的体积。如果没有四室心脏的话，大型恐龙是无论如何不可能把血液一路打到它们的大脑里的。第二，把循环系统分成两半，代表着充氧血和缺氧血不会被混在一起。心脏可以立刻把从肺脏充氧回来的血，用高压送到身体各处，让任何有需要的地方获得最多的氧气。虽然四室心脏并不保证动物一定是热血的（毕竟，鳄鱼到头来还是冷血动物），但是没有它动物几乎不可能维持高有氧能力。

兽脚类恐龙的呼吸系统也和鸟类一样，看起来足以应付活动所需的效率。鸟类的肺和我们的很不一样，它们的肺在低海拔地区比我们的效率高，在高海拔地区的效率更是高出许多。在空气稀薄的地方，鸟类的肺可以榨取比哺乳类多两三倍的氧气。因此，迁移中的雁可以飞到比珠穆朗玛峰还高好几百米的高度，而哺乳类在比这低很多的地方就已经上气不接下气了。

人类的肺的构造有点像一棵中空的大树。空气会由中空的躯干（就是气管）进入，接着一直分杈，最后到达一条死巷般的细枝（微气管）。不过这个细枝的终点，倒不是死路，而是长满了可以半膨胀的气球，也就是肺泡。肺泡壁上布满细致的网状毛细血管，这里就是气体交换的场所。血红蛋白会在离开这里之前释放出二氧化碳，然后抓住氧分子迅速带回心脏。整套气球系统在呼吸时，会像风箱一样充气膨胀或泄气扁掉，呼吸的动力则是来自周围肋骨上的肌肉，和下方的横膈膜肌肉。这种构造有个无可避免的缺点，就是在这些树枝状死巷的终点，空气很难流通，而这里恰恰是最需要新鲜空气的地方。就算吸进来的空气是新鲜的，它们也会直接和正要被呼出去的不新鲜的空气混在一起。

图8。1　鸟类在吸气（上图）和呼气（下图）时的气流。图中气囊名称：1。锁骨气囊；2。胸前气囊；3。胸后气囊；4。腹气囊。空气会持续从同一个方向通过肺部，而血液则向相反方向流，这种逆流气体交换可以提高效率。

数十年来在学术领域里争执不休的问题是，兽脚类的恐龙有哪一种肺？是像鳄鱼那种活塞式（因为肝脏和横膈膜连在一起，又称肝活塞式），还是像鸟类那种直流式？要知道鸟类的气囊分布区域，不仅限于腹腔和胸腔的软组织，甚至还进入了骨骼中，包括肋骨和脊椎骨。而我们一直都知道，兽脚类恐龙的骨骼是中空的，区域分布也和鸟类一样。在20世纪70年代，激进的美国古生物学家罗伯特·贝克就根据这个证据，加上其他佐证，重新把恐龙塑造成是活跃热血的动物。这个革命性的观点给作家迈克尔·克莱顿提供了灵感，写成小说《侏罗纪公园》，后来被拍成电影。而鲁本和他的同事，则根据一两个化石中依稀可见但备受争议的横膈膜活塞痕迹，建构了另一种比较接近鳄鱼的恐龙版本。鲁本他们并不否认兽脚类恐龙骨骼中会有气囊，不过却不认同这些气囊的功用。他们认为这些气囊并非用来呼吸，而是另有他用，比如减轻重量，或者可能是两足站立的动物用来维持平衡的工具。因为没有更新的数据，这些争执持续不断，僵持不下。直到2005年，由美国俄亥俄大学的帕特里克·奥康纳与哈佛大学的里昂·克莱森共同在《自然》上发表了一遍文章，才暂时平息了这场争论。这篇文章算是非常重要的里程碑。

奥康纳与克莱森试着把他们的发现，应用在兽脚类恐龙的骨骼化石上，包括巨大的玛君龙，这种大型兽脚类恐龙充其量只能算是鸟类的远亲。过去大部分研究的重点，都放在化石前半部脊椎以及肋骨上，这次他们特别注意化石后半部脊椎里的空腔，因为这是兽脚类恐龙腹腔内曾有过气囊的证据，而他们真的在对应于鸟类骨骼的位置上，找到了空腔。另外，根据脊椎、肋骨和胸骨的解剖学资料，这些空腔符合构成呼吸泵的条件，胸骨和下肋骨非常灵活，可以让尾部胸气囊压缩，像鸟类一样将空气由后方注入肺部。所有的证据都指出，兽脚类恐龙极可能和鸟类一样，有着全部脊椎动物里最有效率的呼吸系统（见图8。2）。

图8。2　重建恐龙的气囊系统与现代鸟类对比。在两种动物体内，肺脏都由前气囊与后气囊支持。恐龙骨骼中的痕迹和现代鸟类的非常相似。这些气囊运作起来就像风箱，让空气可以通过不会收缩的肺。

这样一来，兽脚类恐龙有了羽毛，有一颗四室心脏，还有气囊系统来支持直流式肺脏，所有数据都暗示着它们的生活应该十分活跃，且具有耐力。不过，这种耐力是否可以支持有氧能力假说的主张，让它们无可避免地发展成正宗热血动物呢？或者，它们其实仅发展到半路，介于现代鳄鱼和鸟类之间？虽然它们的羽毛，很有可能只是用来保温，但是也可能有其他的用途。而其他的证据比如鼻甲，还不确定它是否存在。[9]