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第七章视觉——来自盲目之地2
尽管成熟的海鞘看起来和我们一点关系也没有，但是它的幼虫却泄露了些许秘密：海鞘是原始的脊索动物，它有脊索，而脊索是脊椎的前身。该特征让海鞘一下子排到脊索动物最古老的分支之中，因此也早于所有的脊椎动物。事实上，脊椎动物在还没有进化出晶状体以前就和它分家了。或许海鞘那些简单的眼睛可以告诉我们脊椎动物的晶状体是怎么进化出来的。
事实也是如此。2005年时，英国牛津大学的动物学家塞巴斯蒂安·施迈德和他的同事发现，海鞘就算没有晶状体，却仍有晶体蛋白。它的晶体蛋白不在眼中，而是藏在大脑里。我们不知道它在海鞘脑中的功能，不过这不重要。重要的是，控制脊椎动物晶状体发育的基因组，也会调控这个蛋白质的活性，而在海鞘体内，这组基因同时在脑中和眼中作用。所以，建造晶状体的整套设备，早在海鞘与脊椎动物分道扬镳之前，就已经出现在它们的共祖身上了。在脊椎动物身上，只要一个小小的改变，就可以让这个蛋白质从脑中转移到眼睛里。我们可以假设，其他的晶状体蛋白，大概也是通过类似占便宜的偷袭手段，从身体各处被征召到眼睛中。有一些是在共祖身上就被召唤来，其他的则较晚才发生。为什么海鞘并没有好好利用这种转变，我们并不清楚。或许是因为就算没有晶状体，岩石也不难找到。尽管如此，海鞘还是个怪胎。大部分的脊椎动物都成功地转移了蛋白质，而且至少发生了11次。所以整体看来，生成眼睛的一连串步骤里，没有哪一步特别困难。
相较于各种动物眼睛晶状体多样的成分，比如蛋白质、晶体与矿物质，视网膜里的蛋白质显得十分特别。其中有一个特别的蛋白质负责感光，也就是视紫红质。还记得住在热泉口的裂谷盲虾吗？它有**在外的视网膜。尽管它生活在奇异的海底热泉世界，尽管它的视网膜诡异地长在背上，尽管它可以看到我们看不到的微光，尽管它依靠硫细菌而生存，然后流着蓝色的血液又没有骨骼，又尽管我们的共祖远在6亿年前，远早于寒武纪大爆发，尽管有这一切的尽管，这种盲虾还是和我们用一样的蛋白质来看东西。这种超越时间与空间的密切关联，究竟只是巧合，还是有更深层的含义呢？
盲虾的蛋白质和我们的其实并不完全一样，但是它们长得如此相像，以至于如果有个法庭，而你想在法庭上说服法官，说你的蛋白质并不是抄来的，那很可能会败诉。事实上，你更有可能成为大家的笑柄，因为视紫红质也非盲虾和人类所独有，它普遍存在于整个动物界。举例来说，尽管我们对于三叶虫眼睛内部的作用机制知之甚少，因为它们除了方解石晶状体以外，几乎没有留下什么东西。不过基于对它们亲戚的充分了解，我们大致可以确定，三叶虫的眼睛里面应该有视紫红质。除了极少数例外，绝大多数的动物都依赖视紫红质。想说服前面那位法官，说你的视紫红质不是从别人身上抄来的，就如同宣称你的电视机和别人的本质上完全不同，而理由是你的电视比较大还有平面屏幕。
有几种可能的假设可以解释如此惊人的一致性。比如它可能暗示所有人都从同一个共祖身上继承了同样的蛋白质。当然在过去6亿年间，这个蛋白质发生了许多小小的改变，但是很明显仍然是同一个。另一个解释则是，能探测光线的蛋白质，设计条件严苛，以至于大家最终都进化成同一个样子。这有点像用电视或者电脑看电视节目，一样是个箱子，但是内部技术不完全相同，不过最后大家都会有相同的解决方案。或者这个分子曾被许多物种传来传去，像强盗掠夺而不是继承来的。
第三个解释很容易被淘汰出局。不同物种间确实存在基因剽窃的行为（比如说病毒感染就会把基因带来带去），不过这在细菌以外十分罕见，而且一旦发生会十分明显。不同物种的同类蛋白质之间的差异，和这些物种的亲缘关系相关联。所以如果人类的蛋白质曾经被偷走，然后放到盲虾体内的话，那它看起来应该会像个非法移民，也就是说，它应该会和人类的蛋白质比较接近，而不太像盲虾的其他蛋白质。相反，如果蛋白质是随着时间，在盲虾的祖先体内慢慢累积变异的话，那么盲虾体内的蛋白质，应该会与它的亲戚们比较相似，比如虾或龙虾，而和较远的亲戚差很多，比如我们人类。实际也是如此，盲虾的蛋白质更像虾，而不是人。
如果视紫红质不是偷来的，那么它有可能是为了满足某种需求，重新被发明出来的吗？这很难讲，确实有可能，似乎只有一次重新发明。以两个非常相似的蛋白质来说，盲虾的视紫红质和我们的算是相差最多的了。在这两个视紫红质中间可以放入一堆中间型蛋白质，但是这些中间型蛋白质却并非呈现连续变化。它们大致可以分成两组，碰巧可以和脊椎动物和无脊椎动物（包括盲虾）对应。除此之外，感光组件在各方面也大为不同，强化了两组间的差异。不管在脊椎动物或无脊椎动物里，感光细胞都是一种变形的神经细胞，但两者相似之处仅止于此。在盲虾和其他的无脊椎动物体内，视紫红质插在细胞膜上，让细胞膜往外凸出，看起来就像一堆直立的毛发（微绒毛）。在脊椎动物体内，则是在细胞膜上面往外像无线电天线般伸出一根（纤毛）。这根天线还会盘叠起来，整体结构看起来就像一叠放在细胞表面的盘子。
而在细胞内部它们引起的生化反应也不一样。在脊椎动物里，视紫红质在吸收阳光之后会引起一系列的反应，增加细胞膜表面的电荷。在无脊椎动物里面则完全相反，一旦吸收阳光后，它会让细胞膜失去电荷，然后激发神经开始给大脑传递“有光”的信号。结论就是，两种大致相似的视紫红质却存于两种完全不同的细胞里。这是否意味着，感光细胞曾经进化过两次，一次在脊椎动物体内，一次在无脊椎动物体内呢？
非常有可能，而且直到20世纪90年代中期整个学界都深信不疑。但是很快，一切都改观了。前面找到的证据当然都没有错，但是后来科学家发现，故事只讲了一半。现在看起来大家之所以都使用视紫红质，纯粹因为大家都是从同一个共祖那里继承来的。最早的眼睛原型，似乎只进化了一次。
瑞士巴塞尔大学一位勇于突破传统的生物学家瓦尔特·格林，是提倡这种观点的关键人物。格林是众多hox基因（负责调控身体基本构架的重要基因）的发现者之一，这是生物学上最重要的发现之一，此后，于1995年，他又做了另一个生物学上最令人吃惊的实验，树立了第二个里程碑。实验是这样的，格林的团队把一个老鼠身上的基因转移到果蝇体内。这个基因可不寻常，它可以调控眼睛的生长。在它的误导之下，果蝇竟然开始在全身各处长出眼睛，而且是完整的眼睛，长在脚上、翅膀上甚至触角上。当然这些从特定地方慢慢萌发的眼睛，并非我们所熟知的人类或老鼠的照相机式眼睛，而是昆虫或甲壳动物典型的复眼——带有数组小眼。这个有点恶心的实验从本质上证明，在老鼠或在果蝇体内，指挥眼睛发育的基因是一模一样的。这个基因，从无脊椎动物和脊椎动物的最后一位共祖开始到现在，经过了6亿年的进化时间，竟然几乎没有改变，而且它们到现在还可以在物种间交换。把老鼠的基因放到果蝇身体里，不管放在什么地方，它都可以指挥果蝇的系统，启动一整套基因程序，就地长出眼睛来。
哲学大师尼采曾在巴塞尔大学任教。或许是出于崇敬，格林把这个老鼠的基因称为“主人基因”（尼采提出主人—奴隶道德说）。但我认为叫作“大指挥家基因”或许更为恰当，当然这样一来名字就没那么响亮，不过含意或许更为丰富。如同管弦乐团的指挥，自己从来不曾演奏半个音符，却可以引导出优美的音乐一样。这个基因也是通过引领众多独立基因，每个都负责一部分工作，一起完成整个眼睛的生长。通过观察不同基因突变的结果，科学家已经在果蝇、小鼠和人类身上找到了同类基因。小鼠和果蝇的类似基因分别叫作小眼和无眼基因。名称来源于少了这个基因时会产生的缺陷，遗传学家偏爱这种相反命名的方式。该基因发生突变会导致无虹畸形症，也就是虹膜会无法发育。虽然这样会导致失明，已经很惨了，但是奇怪的是，它的损害范围竟然如此有限，因为理论上“主人基因”应该是负责整个眼睛发育才对。不过这只是一个基因缺陷的影响，如果一对基因都损坏或缺失的话，整个头部都会无法发育。
自从格林做了那个极具启发性的实验之后，事情又变得复杂了。他当初所称的“主人基因”现在叫作Pax6，不但功能比以前了解的更强大，而且也没有过去想象的那样孤单。几乎所有脊椎动物与无脊椎动物（包含盲虾）体内都有Pax6，甚至在水母体内也找到一个十分相近的基因。现在更证明Pax6不只是形成眼睛的幕后功臣，也控制了绝大部分的脑发育，这就是为何当一对基因同时缺失时，头部无法发育。除此之外，Pax6并非独一无二。还有其他基因也可以诱发果蝇眼睛发育，如今这个实验做起来轻而易举。这些基因彼此间关系密切，而且也都非常古老。大部分都是脊椎动物与无脊椎动物体共有的，不过职能和所处位置略有差异。唯一让人感到遗憾的是，这部优美的生命乐章，原来不是由一位指挥家负责，而是由一个小行政委员会负责。
这里最重要的结论就是，控制脊椎动物与无脊椎动物体内眼睛的发育的竟是同一个委员会。和视紫红质不一样，因为这里并没有什么功能上的理由，需要同一组基因来控制眼睛的发育过程，它们不过就是一堆行政官僚罢了，理应可以用各种不同的官僚替代才对。同一组基因同时存在于不同动物体内，透露了这组基因形成的久远历史（前述构成晶状体各式各样不同的蛋白质则相反，表明它们是后期各自发展的），说明这是偶发事件，而非必要事件，也说明感光细胞只在脊椎动物与无脊椎动物的共祖身上进化了一次，然后一直由同一小群委员控制。
还有另一个理由让我们相信感光细胞只进化过一次，这次由活化石做见证。这个古老的幸存者就是一群属于阔沙蚕属的海生沙蚕，是一种身长只有数毫米，长满刚毛的虫子。它是淤泥河口的常见居民，也是最好用的鱼饵，但有多少人知道它的外表和形态，从寒武纪至今几乎没有改变呢？这种虫子正是脊椎动物与无脊椎动物的共祖，和所有的脊椎动物，以及大部分的无脊椎动物一样，外表两侧对称，而不像海星。所有两侧对称动物比如昆虫、你和我都是对称的。严格来讲海生沙蚕其实比两侧对称动物出现得更早，可以说它蕴藏着发展成现在多彩多姿世界的潜力。它是远古时代两侧对称动物的活化石，是原始的两侧对称动物。这就是欧洲分子生物学实验室的科学家戴列夫·阿伦特对它的感光细胞感兴趣的原因。
阿伦特和他同事知道海生沙蚕的眼睛，从结构设计到使用的视紫红质，都比较接近无脊椎动物，而和脊椎动物不同。不过2004年，这支团队在海生沙蚕的大脑里找到了另一种感光细胞。这群感光细胞完全不是用在视觉上面，而是被当作生物钟，也就是负责生物睡眠与清醒、区分白昼与黑夜的时钟，甚至连细菌也使用这种生物钟。这群生物钟细胞不只使用视紫红质，它们本身看起来甚至非常像脊椎动物的感光细胞（至少对阿伦特这样的专家来说是如此），之后的生化与遗传学实验也证实了两者的相似性。阿伦特因此认为，这些原始两侧对称动物体内同时带有两种感光细胞。也就是说，这两种感光细胞并非源自两条完全独立的进化之路，它们更像在同一个生物身上一起进化出来的姊妹细胞，而这个生物，就是原始两侧对称动物的祖先。
当然，如果说这个脊椎与无脊椎动物共祖，同时带有两种感光细胞，那人类或许也继承了它们，但是还不知道长在哪里。后来科学家发现，我们确实也有两种细胞。就在海生沙蚕秘密宣布的第二年，美国圣地亚哥研究所的生物学家萨钦·潘达与他的同事开始研究人类眼中的细胞——视网膜神经节细胞，它们会影响人的生物钟。这些细胞并非用来看东西，但一样有视紫红质。这种视紫红质十分特殊，叫作视黑质。后来科学家还发现这些视网膜神经节细胞很像典型的无脊椎动物感光细胞。最值得注意的是，我们的生物钟视紫红质在结构上更像盲虾的视紫红质，而不是人类用来视物的视紫红质。
所有证据都表明，脊椎动物与无脊椎动物的感光细胞，来自同一个源头。它们不是独立发明，而是有相同母亲的姊妹细胞。这个母亲，这个远古的感光细胞，同时也是所有动物眼睛细胞的祖先，她，只进化过一次。
现在眼前浮现出来的景象更大更完整了。一开始，有个带有视觉色素视紫红质的感光细胞，从脊椎动物与无脊椎动物的共祖身上进化出来，而操纵它的是一小群基因委员会。不久之后这个感光细胞一分为二，两个姊妹细胞开始分家并各自专精于不同的工作，一个在看世界，另一个负责生物钟。很可能只是因为偶然的机缘，脊椎动物与无脊椎动物各自选择了相反的细胞来执行这两项工作。其结果就是，在这两种动物体内，眼睛会从不同的组织中发育出来。这就解释了为什么人和章鱼的眼睛极为相似，但胚胎发育过程完全不同。完整眼睛的进化起点是**的视网膜，也就是要先有一片感光细胞构成的薄片，随进化分支不同，动物会选择不同的感光细胞。某些物种至今仍保有这种简单而扁平的**视网膜，其他物种则把视网膜内缩到一个凹洞中，并可以根据阴影来计算光的方向。随着这个凹陷越来越深，最后动物会陷入感光度和分辨率的两难问题，并且达到一种“任何形式的晶状体都比没有晶状体要好”的情况。于是各种意想不到的原料像矿物或酶，都会被抓来利用。同样的过程发生在不同物种身上，因此到最后出现了各种杂七杂八的晶状体形式。但是要建造一只有用的眼睛存在光学技术的限制，所以在整体结构上虽有千差万别，但内部分子变异性局限在较小的范围内，最后产生了从人类的照相机式眼睛到昆虫的复眼一系列绚烂多彩的眼睛。
当然整个过程里还有太多细节没有交代，不过眼睛大致上就是这样进化出来的。既然我们和热泉盲虾都从同一个共祖身上继承了眼睛，那么我们都使用一样的视紫红质就一点都不稀奇了。不过在本章最后，还有一个大问题尚未解决。这个祖先是谁？又一次，基因可以告诉我们答案。
让我们回到海底热泉。光线的问题一直困扰着多佛。她研究的盲虾明明对绿光敏感，使用和我们相似的视紫红质，但是之前的研究指出，热泉并不会发出绿光，这到底是怎么一回事呢？
曾经有一位杰出的研究人员，在他的退休演讲上，给年轻研究人员提出一个诙谐的忠告：无论如何都不要去重复一项成功的实验，因为结果注定会让人失望。[7]相反，去重复一个失败的实验可能就没那么沮丧，而多佛有充足的理由去重复过去的实验。因为她认为，就像法医常说尸体不会骗人一样，视紫红质也不会说谎。如果它会吸收绿光，那么在海底深处就一定有绿光可以被吸收。或许，早期实验所使用的仪器，还没有盲虾的视网膜敏感。