第五章 性地球上最伟大的彩票（第2页）

减数分裂这个词源于希腊文，原文就是减少的意思。它始于原来每个细胞都有两套染色体，结束于每个生殖细胞只带一套染色体。这再合理不过了，如果有性生殖需要结合两个细胞，形成一个带有两套染色体的新细胞，那让生殖细胞各带一套染色体是最简单的方法。但让人难解的地方在于，减数分裂一开始竟然要先复制所有的染色体，让每个细胞里面先有四套染色体。这些染色体接下来会配对并混合，用术语来说这过程叫作“染色体重组”，形成四套全新的染色体，其中每一条染色体都是东一点西一点拼凑出来的。重组才是性真正的核心。它造成的结果是，一个原本来自母亲的基因，现在却跑父亲那边的染色体上去了。整个过程会在每一条染色体上重复很多次，最后染色体上基因的顺序就变成像：父亲─父亲─母亲─母亲─母亲─父亲─父亲。新形成的染色体是独一无二的，不但彼此不同，而且几乎可以确定和有史以来任何一条染色体都不同（因为交换的地方是随机的，而且每次都不同，就像每次随机生成彩票一样）。最后，基因被混好的细胞分裂一次，产生含有两套染色体的子细胞，然后子细胞再分裂，就产生了四个只有一套染色体的子细胞，也就是单倍体子细胞，每一个都有一套独一无二的染色体，这就是性的本质。

所以现在很清楚，有性生殖所做的事，就是混合基因产生新的排列组合，而且是前所未有的组合。它会在整个基因组上不断地系统性地做这件事，就像洗一副扑克牌，打破之前的排列组合，以确保所有的玩家手上都有公平的牌。但是问题是，为什么？

关于这个问题，最早在1904年由德国的天才生物学家奥古斯特·魏斯曼解答，他提出了一个现在依然让大部分生物学家觉得十分合理的答案。魏斯曼可以算是达尔文的继承者，他主张有性生殖可以产生较大的变异，让自然选择有更多作用机会。他的答案和达尔文十分不同，因为他的答案暗示性的好处并不针对个体，而是针对群体。魏斯曼说，性就好像乱丢各种“好的”和“坏的”基因组合。“好的”基因组合让个体直接受益，“坏的”基因组合直接伤害个体。也就是说，对于任一世代的个体而言，性并没有好处或坏处。但是魏斯曼认为，整个族群会因此进步，因为坏的组合会被自然选择消灭，最终（经过好几个世代后）会留下各种最好的排列组合。

当然，性本身并不会为族群引进任何新的变异。没有突变的话，性就只是把现存的基因组合打乱然后移走坏的基因，从而减少基因变异性。但如果在这个平衡中加入一些小突变的话，如同1930年统计遗传学家罗纳德·费希尔爵士所指出的，性的好处就变得非常明显。费希尔认为，因为突变的概率很低，所以不同的突变比较容易发生在不同人身上，而不会在同一个人身上发生两次。这道理就像两道闪电往往会打在两个不同的人身上，而不会两次打中同一人（但不管是突变或闪电，都有可能两次打中同一人，只是概率极小）。

图5。1　在有性生殖（上图）或无性生殖（下图）的生物群中，新发生的有益突变传播示意图。在有性生殖的族群中，一个有益的突变把基因a变成A，另一个突变把基因b变成B，两者很快地就会重组在一起产生优化的AB组合。如果没有性的话，A只能不顾B独自扩张，反之亦然，所以只有Ab族群再发生一次突变产生B才可能产生优化的基因组合AB。

为了解释费希尔爵士的理论，让我们假设在一个无性生殖的族群里，两个个体产生两个有益的突变，看看这些突变会如何传播。答案是它们只能各自扩张，只有一个有益突变的个体甚至会全部消失（见图5。1，b）。如果这两种突变都同等有益，那两者在整个族群中的分布可能会平分秋色。关键是，没有任何一个个体，可以同时享有两种突变带来的好处，除非在已经有了第一种有益突变的个体身上再次发生了第二种突变，也就是像同一个人被闪电打中两次。该情况由突变概率与族群大小最终决定是常常发生还是根本不可能发生。但是一般来说，在一个完全只靠无性生殖的族群里，有益的突变很少有机会集中到同一个个体身上。[4]相对来说，有性生殖却可以在很短的时间内将两个突变结合在一起。费希尔说，性的好处就是新产生的突变几乎可以马上传到同一个个体身上，让自然选择有机会去测试突变的最佳组合。如果这些突变确实有好处，那性就可以帮助它们快速地传播到整个族群，让这些生物更适合生存，同时加快进化的速率（见图5。1）。

后来，美国的遗传学家赫尔曼·穆勒在理论中导入了有害突变的影响。穆勒因为发现X射线可以引起基因突变，获得了1946年的诺贝尔生理与医学奖。他曾在果蝇身上引起数千次的突变，因此比任何人都清楚，大部分的突变都是有害的。对穆勒而言，有一个更深层的哲学问题徘徊于此。一个无性生殖的族群，如何逃离这种有害突变的影响呢？穆勒说，假设大部分的果蝇都有一到两个基因突变，整个族群中只有少数基因“干净的”个体，那会发生什么事？在一个小规模的无性生殖族群里，它们没有机会逃离适应度衰退的命运，就像永远只能往一个方向旋转的棘轮一样。因为是否有繁殖机会，依赖的不只是基因的适应度，还要靠运气，也就是说，要在对的时间出现在对的地方。假设现在有两只果蝇，一个有两个基因突变，另一个没有。如果突变的果蝇碰巧身处食物丰富的地方，但是“干净的”果蝇却不幸饿死，那么就算突变的果蝇适应度较差，却只有它的基因有机会传给下一代。或者假设这只饿死的果蝇是同类中唯一一个没有突变的，而族群中所有其他的果蝇都至少有一个突变。那在这种情况下，除非有一个突变的果蝇又产生另一个突变把基因校正回来（而这可能性微乎其微），否则整个族群的适应度将会比之前降低整整一个等级。这种情况可能一再发生，每一次都像棘轮旋转一格一样，最终整个族群将会衰退到无可挽回直到灭亡，这个过程现在称为穆勒棘轮效应。

穆勒棘轮依赖的是运气。如果一个物种族群极大的话，那运气的影响就变得很小，根据统计概率，最适者应该会生存。在规模庞大的族群里，命运暴虐的毒箭（语出莎士比亚的戏剧《哈姆雷特》）会被抵消。如果繁殖的速度快过新突变累积的速度，那么整个族群可以安然存活而不会受到棘轮旋转的威胁。但反过来说，如果族群规模较小，或者突变发生速度很快，那么棘轮就会开始作用。在这种情况下，无性生殖的族群将开始不断累积突变，然后衰退到无可救药。

而性可以解救这一切，因为有性生殖可以把所有未经突变的基因集中到同一个个体身上，重新创造出一个完美无瑕的个体。这道理就好像有两辆坏掉的车子，假设一辆的变速箱坏了，另一辆的引擎坏了，那么如英国进化学家约翰·梅纳德·史密斯所说，性就好像修车师傅一样，可以把两辆车子好的部分拼成一辆好车。但是性当然不像有知觉的修车师傅，它也可能把坏掉的部分拼在一起，结果修理出一辆完全不能动的组装车。这是很公平的，一如以往，因性而受惠的个体永远会大于受害的个体。

在这个大公无私的有性生殖里，唯一可能打破公平的假说由机灵的俄罗斯进化遗传学家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。康德拉肖夫现任教于美国密歇根大学，他原本在莫斯科主修动物学，然后成为俄罗斯莫斯科普希诺研究中心的理论学者。利用计算机的计算能力，他提出了关于有性生殖的非凡理论。这项理论有两个大胆的前提，不过这两个前提至今仍引起进化学者激烈的争辩。第一个前提就是基因突变的速度要比一般人想象的快。根据康德拉肖夫的假设，每一代中的每一个个体，都会产生至少一个以上的有害突变。第二个前提则是，大部分的生物都或多或少可以承受一个基因突变的害处，只有当我们同时遗传到许多突变的时候才会开始衰退。如果个体的基因内有一定程度的冗余性，那就有可能发生，就像我们少了一个肾，一个肺，甚至一只眼珠，都还可以活下去（因为备份器官还持续在运作）。从基因的角度来看，就是说基因的功能也有一定程度的冗余性，超过一个以上的基因做同一件事情，用来缓冲整个系统受到的严重伤害。如果基因真的可以“互相掩护”，那么单一基因突变就不会造成什么伤害，而康德拉肖夫的理论也就成立。

那这两个假设如何帮我们解释有性生殖呢？根据第一个假设，也就是高突变概率，暗示了即使规模庞大的族群，也不能完全免于穆勒棘轮的影响，它们无可避免地会慢慢衰退，最后发生“突变引起的灭绝”。第二个假设则很聪明，因为它让性可以一次性剔除两个以上的突变。英国生物学家马克·里德利有一个很好的比喻。他说无性生殖和有性生殖就像《圣经》里面的《旧约》与《新约》一般，突变就像原罪。如果突变速率快到每一代都有一个突变（就好像每个人都是罪人），那么要除去一个无性生殖族群里的原罪，唯一的办法就是毁掉整个族群，不管是用洪水淹没他们，还是用硫黄烈火烧死他们，或者用瘟疫毁灭他们。但是反过来说，如果有性生殖的生物可以忍受数个突变而不受伤害（直到它们可以忍受的极限），那么性就有办法从表面健康的父亲与母亲那里搜集突变，然后全部集中到一个小孩身上。这就是《圣经·新约》的办法，耶稣为了所有人类的原罪而死，性也可以把全族群的突变累积到一个替罪羔羊身上，将他钉在十字架上牺牲掉。

因此，康德拉肖夫的结论就是，只有性才有办法避免大型复杂生物因突变引起的灭绝。因此无可避免的结论就是，没有性就不可能有复杂生物。虽然结论很有启发性，不过并不是每个人都同意。许多科学家还怀疑康德拉肖夫提出的两个假设，同时，不管是突变速率还是这些突变彼此之间的交互作用，都难以直接测量。要说有什么是大家都同意的，那大概就是康德拉肖夫的理论或许可以解释少数例子，但无法解释随处可见的大量性行为。他的理论也无法解释，性如何从单细胞生物中发展出来，因为这种简单的生物还不需要担心身体变复杂，也不必担心那些原罪问题。

现在，性对整个族群有好处，因为它可以把有利的基因组合集中在一起，也可以把不利的基因组合剔除。20世纪上半叶，普遍认为这个问题算是解决了，虽然费希尔爵士对于他自己的理论持保留意见。简单来说，费希尔和达尔文一样，相信自然进化应该作用在个体身上，而不会为了整个族群的利益着想。不过他也觉得不得不为基因重组现象做一些破例解释：“可能是为了某些特定的利益而非为个体的利益而进化出来的。”尽管康德拉肖夫的理论确实支持性对大部分个体有利，只须偶尔牺牲一两个替罪羊，但就算如此要看出性的好处也要等上好几代。它并不是直接发给个体的红利，至少从一般人的观点来看不是。

费希尔的疑虑一直暗流涌动，最后在20世纪60年代中期爆发出来。那时候进化学家们正努力想解开利他主义与自私基因之间的矛盾。许多进化学界的名人都投身其中，包括乔治·威廉姆斯、约翰·梅纳德·史密斯、比尔·汉密尔顿、罗伯特·特里弗斯、格拉汉姆·贝尔和理查德·道金斯等人，全都开始动手解答这个问题。很快人们意识到，生物界很少有什么东西是真正利他的，如同道金斯所言，我们全都只是被自私基因所操纵的盲目傀儡，这些自私的基因只为自己的利益工作。可是问题在于，从自私的观点来看，为什么那些作弊行为没有立刻胜出？为什么会有个体愿意牺牲对自己而言最佳的利益（靠无性生殖），去换取那些只有在遥远的未来，才对物种有好处的累积红利（基因的健康）？我们算是有远见的了吧？但是连人类也很难为自己子孙的将来利益而奋斗，想想那些过度砍伐的雨林、全球暖化与人**炸等问题，那自私的进化又怎么可能会把性所带来的长远族群利益，放置在双倍成本之前？更何况性还有那么多显而易见的缺点。

关于我们为何陷在性里面，一个可能的答案是，性很难反向进化为无性。如果是这样，那么性的短期成本就不是可以讨价还价的了。这个观点确实有点道理。之前我提过，所有靠无性生殖的物种都是最近才进化出来的，大约在数千年前而非数百万年前。这些无性生殖的物种很罕见，兴盛一段时间之后就慢慢衰退，最终在数千年内灭绝，这正是我们所预期的模式。尽管偶尔有些无性生殖的物种可以发展到“繁荣”的地步，但是无性生殖物种却从来没有办法取代有性生殖的物种，一直以来环境中无性生殖物种的数量都太少了。此外还有一些“偶然”但很合理的理由，来解释为何有性生殖的生物很难回去过无性生殖的生活。举例来说，哺乳类动物有一种现象称为基因印记，是指基因会标记它来自母亲还是父亲，而基因的表达取决于它们在母系染色体上还是在父系染色体上。意味着子代一定要从父母双方各继承一份基因，否则就会无法存活。如此一来，要解除对性的依赖性想必很难，毕竟目前为止还没有哺乳动物放弃有性生殖。同样的道理，松柏类植物也很难放弃**，因为它们的线粒体由母系胚珠遗传而来，但是叶绿体却由父系花粉遗传而来。子代想要存活的话一定要继承两者，因此就需要一对父母，所有现在已知的松柏类植物也确实都必须依靠有性生殖。

但是这个观点也只能解释这么多了。应该还有更多原因可以解释性不只让族群受惠，也对个体有直接益处。首先，很多物种，如果算上大量的单细胞生物，那可以说是绝大多数的物种，都有“兼有**”，也就是偶尔沉迷在性行为中，频率甚至可以少到每三十代才有一次。事实上，有些生物比如名为贾第虫的寄生虫，从来没有被直接记录到发生性行为，但是它们却保有全套减数分裂所需的基因，所以或许在研究人员没有观察时，它们会偷偷摸摸地寻找伴侣**。这一现象并不只存在于难以观察的单细胞生物中，在大型生物中也可以看到，比如蜗牛、蜥蜴或草，它们也会随着环境变化而在无性生殖与有性生殖之间转换。它们可以在需要的时候随时回头去进行无性生殖，因此并不能用偶然来解释这一现象。

还有一个类似个体有益理论可以解释性的起源。当第一个真核细胞“发明”**时（见后节），在无性生殖的族群里，应该只有很少数的细胞会进行有性生殖。为了将性行为传播到整个族群（从结果来看这是必然的，因为现在所有的真核细胞后代都会进行有性生殖），有性生殖产生的后代一定有某些优势。换句话说，当初性可以传播必定因为它对个体有益，而不是只对族群有益。

美国生物学家乔治·威廉姆斯在1966年首先提出，尽管要花双倍的成本，但性一定会对个体有益。曾认为已经解决的问题现在又回来了，而且变得更复杂。有性生殖的个体要在一群无性生殖的族群里面传播性行为，必须每一代都比对手多出一倍以上的生存概率。但同时我们也很清楚有性生殖机制的公平性，每产生一个赢家就有一个输家，每产生一个好的基因组合就有一个坏的基因组合。能够解释这些现象的理论，一定要既影响重大又改变甚小，既明显可见又捉摸不定，也难怪它吸引了生物学界最聪明的人。

威廉姆斯把重心从基因转到环境，或者准确地来说是生态学。他问，和自己父母不同有什么好处？答案是当环境变迁的时候这点可能很重要，或者，当生物拓展领土、发展根据地、散播和迁移的时候可能很重要。威廉姆斯的结论是，无性生殖有如买100张号码一样的彩票，但是这不如买50张彩票，每张号码都不一样，而这正是有性生殖提供的解决之道。

该理论听起来很合理，而且在某些情况中是对的。但不幸的是与现实环境中搜集的资料比较之后，这又是众多聪明理论中第一个被淘汰出局的。如果有性生殖是由环境变动引起的，那在环境变动无常的地方，比如高纬度或高海拔，或河水会不断泛滥然后干涸的地方，应该会发现较多的性行为才对，但是没有。事实上，在环境稳定、生物族群庞大的情况下，可见到较多有性生殖，比如湖海或热带地区。一般来说，当环境变迁时，动物或植物会追随它们喜好的环境，比如说当气候变暖时，就紧紧跟随冰层消退的脚步往北迁。环境变异大到每一代子孙都要做些改变是非常罕见的。偶然的性行为比较像环境变异造成的结果，就像那些每30代才有一次性行为的生物，既可以克服性的双倍成本压力，又不失去重组的能力。但这不是随处可见的性行为，至少不存在于多细胞动植物之间。

其他生态理由，比如为了竞争生存空间，也不符合观察数据。在这出剧尚未落幕时，红皇后登场了。如果你不知道她是谁，那容我介绍一下。红皇后是英国作家刘易斯·卡罗尔在他的奇幻作品《爱丽丝镜中奇遇记》中塑造的一位超现实角色。当爱丽丝遇到她的时候，红皇后正全速奔跑着，但是始终留在原地。红皇后告诉爱丽丝：“现在你看到了吧？你只有不停奔跑，才能留在原地。”生物学家利用这句话来阐述不同物种之间永无止境的竞争，它们不断彼此对抗，但是谁也没有真正领先过。这句话和性的进化特别吻合。[5]

英国进化生物学家汉密尔顿在20世纪80年代初期，大力鼓吹红皇后理论。汉密尔顿是位极其聪明的遗传数学家，也是位自然学者，很多人认为他是达尔文之后最杰出的达尔文主义者。在对达尔文的理论贡献良多之后（比如说提出亲缘选择理论来解释生物的利他行为），汉密尔顿开始对寄生虫着迷。然而很不幸，他自己最后却成为寄生虫的猎物。1999年他勇敢地前往刚果，寻找带有艾滋病毒的黑猩猩时，不幸感染疟疾，于2000年过世，享年63岁。他的同僚特里弗斯在《自然》上发了一篇感人的讣闻，称汉密尔顿有“我所见过最细致而深层次的思想。他的言论常常有双层甚至三层意义，而我们一般人只在单层深度说话或思考。他的思考方式有如和弦一般”。

为什么要和自己的父母不同？因为你的父母或许正因受到寄生虫的感染而苟延残喘，有时候甚至命在旦夕，尽管他们仍可以把你生下来。住在北美与欧洲干净环境中的幸运儿，或许早就忘记寄生虫侵扰的可怕，但是世界上其他地方的居民可没这么幸运。比如疟疾、昏睡病或盘尾丝虫病等可怕疾病，都诉说着寄生虫感染的惨剧。全世界大概有20亿人口被各种寄生虫感染。大致来说，我们受寄生虫病的威胁远大于猎食者、极端气候或饥荒的威胁。特别对于热带地区的动物或植物来说，同时带有20种以上的寄生虫全然不是新鲜事。

性可以解决问题。寄生虫的进化速度很快，它们的生命周期短暂，数量庞大，所以花不了多少时间就可以适应宿主，而且是最根本的适应，蛋白质对蛋白质，基因对基因。办不到的话它们就会死亡，成功的话就可以自由生长繁殖。如果宿主族群的基因完全相同的话，那成功的寄生虫可以轻易感染全部宿主群，并有可能消灭宿主群。但是如果宿主也会改变，那就有一点点的机会，某些个体产生的某个罕见突变基因恰巧可以抵抗寄生虫感染。宿主此时再次壮大，直到寄生虫开始被迫注意到这个新的基因并去适应它，要不然灭绝的就是寄生虫。这种情况会一直重复，一代又一代，一个基因型接着一个基因型，两者持续赛跑，但其实都停留在原地，如同那位红皇后一样。所以性的存在是为了把寄生虫挡在外面。[6]