第三章 光合作用太阳的召唤2（第2页）
那如果热泉死了，或洋流变化导致环境发生长期变化，细菌该怎么办？它们现在就必须长时间依赖光系统Ⅱ的电子回路生存。但是这有个潜在的问题，那就是电子回路很有可能被环境中的电子截断，尽管在缺乏电子的地方发生截断的可能性很小。电子回路有点像小孩玩的击鼓传花，电子传递链里的分子或者带一个电子，或者什么都没有，就像游戏中围成一圈的小孩，在音乐停止时，手上要么有彩球，要么没有。但是假设现在有一个捣蛋的老师手上拿了一堆彩球，不停地把球传给小孩。到最后每个小孩手上都会有一只球，那就没有人可以把球传给下一个人，整个游戏就会在众人面面相觑的情况下停止。
光系统Ⅱ也会遇到类似的问题，会随着阳光一起出现，特别是在早期大气中还没有臭氧层时，紫外线更容易穿透海水。紫外线不只会劈开水分子，也会把电子从溶在海水里的金属或矿物质中劈出，首当其冲的就是锰和铁。于是造成和击鼓传花游戏一样的问题，环境中的电子嵌入了细菌的电子回路。
现代的海洋中铁和锰的浓度都不高，因为现在的海洋已经被完全氧化。但是在古老的年代这两者含量都非常丰富。以锰为例，现在它们以圆锥状的“锰结核”形式广泛分布在海底，是金属慢慢在类似鲨鱼牙齿（鲨鱼牙齿是能承受海洋底部巨大压力的为数不多的生物物质之一）之类的物体周围，沉淀生长了数百万年之后的成果。据估计现今广布在海底的富锰结核，总重可能有1万亿吨，这是个巨大但经济效益不高的矿藏。经济价值比较高的锰矿，比如南非卡拉哈里锰场（这里有135亿吨），也是24亿年前从海里沉淀出来的。也就是说，海洋曾经充满了锰。
锰对细菌来说是很有价值的日用品，它可以当作抗氧化剂，保护细菌免受紫外线辐射的摧毁。当紫外线光子撞击锰原子时，锰原子会被光氧化而丢出一个电子，好像“中和”了紫外线的辐射。也可以说细菌“牺牲”了锰，否则细胞里面更重要的成分如蛋白质与DNA，将会被辐射劈成碎片。因此细菌张开双臂欢迎锰住进来。不过麻烦在于，当锰原子丢出电子时，这个电子几乎一定会被那个光系统Ⅱ中“守财奴式”的叶绿素抓走。如此一来，电流循环就会慢慢被多余的电子塞住，像小孩子都拿到彩球一样。除非有办法可以清除掉多余的电子，否则光系统Ⅱ注定会越来越没有效率。
细菌要如何从光系统Ⅱ中释出多余的电子？对此艾伦提出了一个非常精明的假设。他认为既然光系统Ⅱ被电子堵塞，而光系统Ⅰ却因为缺少电子而在旁边怠工，那么细菌所要做的只是把那个禁止两个系统同时启动的开关关掉，不管是从生理上改变，还是需要基因突变。接下来会发生什么？电子会从被氧化的锰原子那里送给光系统Ⅱ。这个“守财奴式”叶绿素因为吸收了一些光而把电子激发到高能级，此后电子通过一连串传递链释放出能量，用来合成ATP。接着它们会走上一条岔路，不再回到日渐堵塞的光系统Ⅱ，反而被饥渴而寻找新电子的光系统Ⅰ吸收。当这个“街头混混式”叶绿素吸收了一些光能后，电子会再度被激发而升到高能级，最终它们被传给二氧化碳，用来合成新的有机物质。
听起来很熟悉？其实我只是重述了一遍Z型反应而已。只要一个简单的突变就可以把两个光系统连在一起，让电子可以利用锰原子进入Z型反应最终传给二氧化碳去合成糖。霎时一切变得如此明显，简单的突变注定会导致之前那些极度复杂难解的过程。逻辑上无懈可击，所有分子本来就在使命不同的系统中。这样的环境压力也十分合理。还从来没有这么小的突变能造成整个世界的巨变!
为了欣赏刚浮现出的巨幅全像，我们有必要快速回顾一下。在盘古之初本来只有一个简单的光系统，很可能只会利用太阳能来获取硫化氢的电子，再把电子推给二氧化碳去制造糖。不知何时，或许是在一个蓝细菌祖先体内，光系统基因变成了两份，这两个光系统在不同的需求下分家了。[9]光系统Ⅰ继续执行它原本的工作，而光系统Ⅱ则渐渐走向专门利用光产生电子回路来制造ATP。这两个光系统依照环境需求，轮流上岗，从来不会同时开启。随着时间的推移，光系统Ⅱ开始出毛病，由于循环电子回路天生的缺陷，环境中任何多出来的电子都会截断这一循环。因为细菌利用锰原子来保护自己不被紫外线辐射伤害，所以电子很有可能因为锰原子的关系缓慢而持续地加入循环。其中一个解决方法就是关掉转换系统，让两个光系统同时运作。从此电子就可以从锰原子出发经过两套光系统传给二氧化碳。电子中间所通过的曲折路径，每一处小细节，都昭示了将来成为Z型反应的可能。
现在还差一小步就要完成产氧光合作用了。我们从锰而非水分子中获取电子，最后这个改变是怎么发生的？答案十分惊人，那就是什么都不必改。
放氧复合体，可以说是一个水分子胡桃钳，刚好可以钳住水分子，使电子一个个被夹出来。当电子都夹完了，那无用的废弃物“氧气”就飘入我们的世界。这个复合体是光系统Ⅱ构造的一部分，不过是靠外的一部分，它面向外面，给人一种后来才镶上去的感觉。它的体积之小、结构之简单让人惊讶，总共也就是只有四个锰原子和一个钙原子，被几个氧原子晶格连起来而已。
从好几年前开始，那位活跃的地质化学家罗素（我们在第一和第二章介绍过他）就认为这个复合体的结构，像极了一些在海底热泉的矿物质，比如说锰钡矿或钙锰石。然而在2006年以前，我们都无法知道这个锰原子簇的原子构造，而罗素的观点也因此如旷野风声般被忽略。现在我们知道纵然罗素的观点不全对，但是他的大方向绝对是正确的。这个原子簇的构造，如同伯克利的维塔尔·亚钱德拉团队解析出来的一般，确实和罗素所说的矿物质构造极为相似（见图3。4）。
图3。4 古老的氧气释出蛋白复合体的矿物中心结构，由X射线结晶体学解析出：带四个锰原子的核心（标示为A到D）被几个氧原子织在一起，旁边还有一个钙原子。
最早的放氧复合体是否仅是一小团矿物镶在光系统Ⅱ里，我们无法确定。或许这些锰原子在被紫外线氧化的过程中，与氧原子晶格结合，最后就地生成了细小结晶。[10]或许这个原子簇因为太靠近叶绿素或其他蛋白质，所以结构被扭转了一点点，使得它的功能得到优化。不过不管它是如何成形，都极可能是个意外。它的结构太像矿物而不像生命产物了，就像在许多其他酶核心也可以找到的金属原子簇一般，它们必定是好几十亿年前能在海底热泉旁找到的古董。这些被蛋白质所包覆的金属原子簇，是最珍贵的珠宝，就这样被蓝细菌永久保藏。
不管来源如何，这一小团锰原子簇，不只为第一个包住它们的细菌，更为整个行星的生命创造了一个全新的世界。一旦成形，金属原子簇就开始分解水分子——四个氧化的锰原子顺从自己的“渴望”把电子抓出来，把氧气丢弃。刚开始逐渐被紫外线氧化的锰原子，慢慢地分解水分子，等到它与叶绿素一结合，电子就开始流动。随着叶绿素渐渐适应这份工作，流动会越来越快。吸入水分子，拆开，抽出电子，释放氧气。一开始是一点点，慢慢地变成大量涌出，这一条创造生命的电子回路就是所有繁荣生命的幕后功臣。我们要为了两件事好好感谢它，一件是它成为所有食物的来源，另一件是它带来氧气让我们可以燃烧食物。
同时它也是解决世界能源危机的关键。我们不需要两个光系统，因为我们不需要生产有机分子。我们只需要从水中释放两种材料——氢和氧，让它们再度反应，就可以释出所有人类所需的能量，然后排出唯一的废弃物就是水。换言之，有了这种小小的锰原子团，我们就能利用太阳能来分裂水分子，再让产物重新结合生成水，这就是氢经济。从此不再有污染，不再有化石燃料，不再有碳足迹，也不再有影响全人类的全球变暖，或许只是有点容易爆炸的麻烦。如果这一小团原子曾经彻底改变了地球的面貌，那么了解它的结构将会是改变现存世界的第一步。就在我写书之时，全世界的化学家都在争相研究如何从实验室合成这个微小的锰核心，或具有相同功能的东西。他们一定很快就会成功，而我们依赖阳光与水生活的日子也指日可待。不久我们就能学会以水和阳光为食。
[1]大气中的氧气分子是二氧化碳分子的550倍，所以就算让二氧化碳浓度再增加两三倍也不是难事。然而就算大气中氧浓度不会有太大的改变，温度上升也会减少溶解在水中的氧气。许多鱼类已经受到低溶氧量的影响了。举例来说，在北海的绵鳚类族群大小，每年都随氧气浓度而改变，氧气浓度越低，它们族群越小。
[2]想知道更多氧气对进化的影响，请见我的另一本书：《氧气：创造世界的分子》（Oxygen:TheMoleculethatMadetheWorld）。
[3]如果你想知道更多，我强力推荐英国科普作家奥利弗·莫顿所写的《吃太阳》（EatingtheSun）。
[4]托马斯·赫胥黎在读《物种起源》时曾这么叹道：“我们怎么会这么笨，竟然没想到这一点!”
[5]在电磁光谱中，光的能量与波长成反比，也就是说波长越短的光，能量越高。叶绿素所吸收的光属于可见光，特别是红光。这个超强氧化剂形态的叶绿素就叫作P680，因为它刚好吸收波长约680纳米左右的红光。也有一些叶绿素会吸收能量再低一点的光，比如波长700纳米左右的红光。叶绿素完全不吸收绿光和黄光，所以它们会被叶子反射出来（或穿透），这就植物看起来是绿色的原因。
[6]为什么生物化学总让人望之却步？NADPH的全名是个好例子，它叫作还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是非常强的还原剂，也就是强力的推电子者。
[7]严格来说，它们在细菌体内并不叫作光系统，而叫作光合单位。然而，细菌的反应单位不管在构造上或功能上，都和植物所有的系统几无二致，所以我在这里还是沿用一样的称呼。
[8]紫质症其实是由于紫质在皮肤与器官堆积引起的疾病总称。大部分的病症都是良性的，但是有时候堆积过多的紫质被光活化后，会造成令人痛苦的灼伤。最恶性的紫质症，比如红细胞生成性血卟啉症（紫质也称为卟啉，卟啉是紫质的英文音译），破坏性极强，会让耳朵和鼻子都被侵蚀，牙床也被侵蚀，从而让牙齿突出在外如同獠牙，还会造成皮肤结痂，面部生长毛发。有些生化学家认为，这些症状是造成某些民俗传说的原因，比如吸血鬼与狼人等。他们认为他们是有一些症状较轻的紫质症患者，因为疾病的痛苦而充满愤怒，但却又没有完全与世隔绝。而现在，恶性紫质症在社会中十分罕见，因为我们会采取预防措施与较佳的治疗来避免并发症。除此之外，紫质对光敏感的特性也已经被用在癌症治疗上面，也就是所谓的光动力疗法，利用被光活化的紫质去攻击癌细胞。
[9]根据艾伦的看法，两个光系统是在一株蓝细菌的祖先体内，应不同的环境需求而分异的。其他人则认为两个光系统应该是在两株不同的细菌体内独自发展，最后才通过某种基因融合作用合并在一起，形成基因嵌合体，也就是现在蓝细菌的祖先。最近的研究结果比较支持艾伦的论点（研究结果显示，光系统是从蓝细菌传给其他细菌，而不是反方向传回来）。不过现阶段遗传学的证据其实很模糊。不论谁对，两个光系统都要先独立运作才能结合。
[10]根据吉姆·巴伯的看法，现在的放氧复合体就是这样形成的。如果把复合体从光系统Ⅱ中移走，再把这个“空的”光系统放入带有锰和钙离子的溶液中，只要一些闪光就可以重建这个复合体。每一道闪光都会氧化一个锰离子，一旦氧化之后离子就会就位。经过五六道闪光之后，所有的锰离子和钙离子就都定位了，整个复合体重建完成。换言之，只要有适合的蛋白质，这个复合体是可以自动组装的。